Euphorbia aphylla Brouss. ex Willd.

Euphorbia aphylla - Tabaiba parida 01
Detalle de la inflorescencia de Euphorbia aphylla
Nombres comunes: Tolda, tabaiba parida, tabaiba salvaje, tabaibilla y zancuda.
Especie: Euphorbia aphylla Brouss. ex Willd.
Referencia nomenclatural: Enum. Pl.: 501. 1809
Orden: Malpighiales Juss. ex Bercht. & J.Presl
Subfamilia: Euphorbioideae
Tribu: Euphorbieae Dumort.
Subtribu: Euphorbiinae Griseb.
Familia: Euphorbiaceae Juss.
Género: Euphorbia L.
Subgénero: Esula Pers. 
Sección: Aphyllis Webb & Berthel. 
Subsección: Macaronesicae Molero & Barres
Distribución: Endemismo canario presente en Gran Canaria, Tenerife y La Gomera.
Número cromosómico: 2n=20 (enlace)

La tolda es una planta endémica de las islas centrales del archipiélago Canario (Gran Canaria, Tenerife y La Gomera). Es fácil de distinguir de otras tabaibas de Canarias por la ausencia de hojas y por sus inflorescencias más o menos sésiles. Es un planta de tendencias halófilas que podemos encontrar en las zonas bajas del piso basal del norte y oeste de las islas en las que está presente. Forma en algunos lugares llamativos tabaibales dominados por nuestra tolda. En la página 512 del  Prodromus del atlas fitocorológico de las Canarias occidentales se puede consultar una hermosa lámina con detalles de la planta y un mapa de distribución de la especie en las islas.

Euphorbia aphylla - Tabaiba parida 02
Euphorbia aphylla (Andén Verde. Gran Canaria)

Estamos ante un arbusto compacto que no suele superar los 60 cm. de altura, siendo lo habitual que alcance tallas más modestas. Excepcionalmente puede sobrepasar los 1,5 m. de altura. Como ya se avanzó más arriba estamos ante una especie afila, es decir desprovista de hojas. Las hojas en realidad no han desaparecido del todo, quedando en la actualidad reducidas a unas pequeñas escamas prácticamente inapreciables, caducas, que la planta pierde rápidamente y que se pueden observar solo en los brotes nuevos. Estos brotes se distinguen por su color verde-rojizo, aunque rápidamente toman el color del resto de los tallos. Los tallos son delgados, de color verde vivo, blanco verdoso o verde-grisáceo en condiciones de humedad óptimas y que se tornan amarillentos o verde amarillentos en condiciones de estrés hídrico. Estos tallos ante cualquier herida o trauma producen un látex de consistencia blanco lechosa, tóxico y conocido como leche de tabaiba. Estos tallos, por los que la planta realiza la fotosíntesis, crecen a partir del ápice de los tallos de años anteriores, formando una estructura arrosetada guiada según dos helicoides que se pueden apreciar bien en ejemplares de buen tamaño, mirando las cicatrices que dejan los tallos al caer en los troncos, o en ejemplares muertos, mirando los huecos que quedan en el ápice de los troncos. Los troncos de las plantas adultas son de color marrón oscuro o negruzcos. Los tallos presentan marcas horizontales alternas bastante distanciadas entre sí. Estas marca o muescas son las pequeñas cicatrices que dejan sus escamas foliares al caer.

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Detalle de un brote de Euphorbia aphylla, obsérvense las hojas reducidas a escamas y el color rojizo del brote. Las Coloradas, Gran Canaria. Noviembre de 2018.

Los ciatos, un tipo especial de inflorescencias propias de las Euphorbias, son de color amarillo y presentan 4, o con menos frecuencia, 5 nectarios de margen más o menos redondeados. Por lo general son más o menos sésiles o están cortamente pedunculados y aparecen agrupados en las puntas de los tallos formando cimas o con mucho menos frecuencia cimas multíparas (pleocasios). El desarrollo de la cima empieza con la aparición de un ciato individual al final de los tallos. Este primer ciato con mucha frecuencia solo desarrolla flores masculinas, en cuyo caso se marchita con rapidez. De la base de este ciato inicial nacen entre 2 y 5 ciatos, aunque lo más frecuente es que sean 3 ó 4, que forman las cimas simples. En la base del ciato se aprecian un par de brácteas muy reducidas. Las cápsulas tricocas son pequeñas, de marrón claro o rojizas. En la página 512 del  Prodromus del atlas fitocorológico de las Canarias occidentales se puede ver hermosos detalles del ciato, la semilla y las cimas.

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Euphorbia aphylla (Tinoca. Gran Canaria. Julio de 2018)

El taxón fue nominado por Pierre Marie Auguste Broussonet en la obra "Elenchus plantarum horti botanici monspeliensis. Anno 1804" y descrito por Carl Ludwing Willdenow en su libro "Enumeratio plantarum horti regii botanici Berolinensis" en el año 1809 (pág. 501).

Euphorbia aphylla - Tabaiba parida 04
Parte terminal de tronco seco de Euphorbia aphylla (Tinoca. Gran Canaria. Julio de 2018)

Esta especie, como todas las lechetreznas, tabaibas  amargas y adelfas de monte de las islas, se incluye dentro del subgénero Esula Pers. Dentro de este subgénero, y como la mayor parte de las Euphorbias endémicas de Canarias, queda incluida en la sección Aphyllis Webb & Berthel., de la que este taxón es la especie tipo; y dentro de esta sección en la subsección Macaronesicae Molero & Barres. siendo la única especie afila de esta subsección. En los cladogramas filogenéticos más recientes la especie aparece como especie basal a los complejos de especies E. atropurpurea-E. bourgeauana y E. regis-jubae-E. lamarckii


Euphorbia aphylla - Tabaiba parida 05
Detalle del ciato de Euphorbia aphylla. Las Coloradas, Gran Canaria. Noviembre de 2017.

Hibrida con Euphorbia lamarckii (Euphorbia ×jubaephylla Svent.), E. regis-jubae (Euphorbia ×marreroi Molero & Rovira) y E. atropurpurea f. lutea (Euphorbia ×petterssonii Svent.). E. ×petterssonii es un híbrido muy escaso del que podemos ver una foto antigua de W. Rauh. en la página 14 (62 según la numeración de la revista) del siguiente documento PDF (CACTUS. N° 60)

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Ejemplar joven de Euphorbia aphylla, obsérvese el color blanco verdoso a gris verdoso de los tallos de años anteriores y el color verde rojizo de los brotes del año. Riscos del Rincón, Gran Canaria. Noviembre de 2018.

En principio esta especie habría evolucionado a partir de tabaibas con hojas y en el curso de su adaptación a ambiente más xéricos y halófilos habría ido perdiendo gradualmente todas sus estructuras foliares hasta quedar estas reducidas a una escamas vestigiales solo visibles en los tallos jóvenes, unas brácteas muy reducidas que aparecen en la base del ciato y a unas hojitas pequeñas en las plántulas (ver imagen en esta entrada y figura en la página 51 del libro La vegetación de las Islas Canarias de Frederik Børgesen). Durante este proceso evolutivo los tallos habrían ido adoptando la función fotosintética y las pseudoumbelas o más bien las cimas multíparas (pleocasios) habrían ido acortando sus pedúnculos y nivel de complejidad hasta quedar convertidos, en la mayor parte de los casos, en cimas simples que van de más o menos sésiles a cortamente pedunculadas. Esta especie muestra muchas similitudes con especies de la subsección Africanae Molero & Barres, aunque los trabajos filogenéticos realizados hasta ahora parecen indicar que el linaje de E. aphylla es independiente del de estas especies, siendo sus similitudes fruto de fenómenos de convergencia adaptativa.

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Detalle de plántula con cotiledones de Euphorbia aphylla. Las Coloradas, Gran Canaria. Diciembre de 2018.

Los datos genéticos de los que de momento se dispone (Barres, L.  et al. 2017) muestran, como ya se ha adelantado, que esta especie se encuentra en una posición basal respecto del resto de tabaibas de la subsección  Macaronesicae, excepto de Euphorbia tuckeyana, especie esta última que se encontraría en una posición basal respecto a todas las Euphorbias de la subsección Africanae y de las restantes especies de la subsección Macaronesicae.

Los datos que se presentan en este artículo son cuanto menos curiosos. Esta especie, única representante de un linaje de tabaibas bastante primitivo y distribuido por tres islas distintas no presenta, según los marcadores estudiados en dicho trabajo, diferencias apreciables en su material genético nuclear a nivel poblacional, mientras que en el material plastidial se reconocen varios haplotipos muy distinto entre si y que separarían las poblaciones estudiadas de Tenerife y La Gomera de las de Gran Canaria. Sin duda estos resultado merecen que está especie sea tratada en mayor profundidad en el futuro, estudiando un mayor número de ejemplares, poblaciones y marcadores, de forma que se pueda clarificar, por un lado la estructura poblacional de la especie, por otro sus posibles relaciones con dos especie endémicas de La Gomera  (Euphorbia bravoana y Euphorbia berthelotii), y por último los posibles motivos para que encontrar haplotipos tan distintos en Gran Canaria respecto a los encontrados en Tenerife y La Gomera.

Euphorbia aphylla - Tabaiba parida 10
Detalle de cima de Euphorbia aphylla con Camponotus feai Emery, 1882 visitando los ciatos. Las Coloradas, Gran Canaria. Diciembre de 2018.

Bibliografía:
- Las Euphorbias de Canarias en la revista Rincones del Atlántico.
- D.& Z. Bramwell. Flores silvestres de las Islas Canarias.
Ficha de esta especie en la Base de datos del Jardín Botánico Viera y Clavijo
Definición de Ciato en Wikipedia
Pierre Marie Auguste Broussonet en la Wikipedia
Carl Ludwing Willdenow en la Wikipedia
Pierre Marie Auguste Broussonet. Elenchus plantarum horti botanici Monspeliensis. Anno 1804 Monspelii: Augusti Ricard, 1805.
Carl Ludwing Willdenow. Enumeratio plantarum horti regii botanici Berolinensis. 1809.
Svensson Sventenius, Eric R. Additamentum ad Floram Canariensem. Madrid. Agronomiarum Investigationem Nationale Hispanicum Institutum
- Santos, A. & M. Fernández (1979). lndex Seminum Jardín de Aclimatación de la Orotava, 53-98.
- E. aphylla en http://portal.cybertaxonomy.org/ primera entrada
E. aphylla en http://portal.cybertaxonomy.org/ segunda entrada
J. Molero, T. Garnatje, A. Rovira, N. Garcia-Jacas, and A. Susanna Karyological evolution and molecular phylogeny in Macaronesian dendroid spurges (Euphorbia subsect. Pachycladae) .Plant Syst. Evol. 231: 109-132 (2002)
AGP IV System en la Wikipedia
W. RAUH. LES EUPHORBES SUCCULENTES DES ILES CANARIES. CACTUS. REVUE TRIMESTRIELLE DE L'ASSOCIATION FRANÇAISE DES AMATEURS DE CACTÉES ET PLANTES GRASSES. N° 60. pag 55-62
- Catálogo de Flora Canaria. CENTRO AMBIENTAL LA TAHONILLA. Vivero de Flora Autóctona
Euphorbia subsect. Macaronesicae en Wikispecies
- Cima en la Wikipedia
- Euphorbia subsect. Africanae en Wikispecies
Camponotus feai Emery, 1882 en ATLANTIS
- Yisell Velázquez Hernández et al. Especies de hormigas presentes en el cultivo de la platanera en Canarias. AgroCabildo. Cabildo de Tenerife
- The Ants of Africa Genus Camponotus subgenus Myrmosericus. Camponotus (Myrmosericus) feae Emery
Camponotus feae en AntWiki
Barres, Laia  et al. Phylogeography and character evolution of Euphorbia sect. Aphyllis subsect. Macaronesicae (Euphorbiaceae). Taxon 66 (2): 324–342 (2017)
- Frederik Børgesen. La vegetación de las Islas Canarias
- Barquín Díez, Eduardo & Voggenreiter, Volker. Euphorbia aphylla en la página 512 del Prodromus del atlas fitocorológico de las Canarias occidentales. Parte I: Flora autóctona y especies de interés especial. III, 1988

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Detalle del ciato de Euphorbia aphylla. Las Coloradas, Gran Canaria. Noviembre de 2018.

Historial de actualizaciones:
- Entrada creada el 11 de mayo de 2007.
- Adición de descripción de la especie, relación de híbridos y referencias bibliográficas. Agosto de 2016.
- Entrada puesta en cabecera del blog el 28/8/2016.
- Modificaciones del texto. Septiembre de 2016.
- Modificaciones del texto. Diciembre de 2016.
- Corrección de error de código y pequeñas modificaciones en abril de 2017.
- Pequeñas modificaciones del texto en septiembre de 2018.
- Añadida clasificación taxonómica por sistema AGP IV. Septiembre de 2018.
- Añadido número cromosómico y pequeñas modificaciones en septiembre de 2018.
- Añadidas fotos de Euphorbia aphylla en Tinoca. Octubre de 2018.
- Añadido enlace al a CACTUS Nº 60 (Foto de E. x petterssonii). Octubre de 2018.
- Texto modificado en octubre de 2018. (añadida información sobre E. x petterssonii)
- Añadido algunos nombre comunes no recogidos en anteriores versiones de la entrada. Octubre de 2018.
- Añadidas 4 fotos y modificada la descripción, añadiendo nuevos datos sobre el ciato, los tallos y las escamas foliares. Noviembre de 2018.
- Añadida información taxonómica entre el género y la familia en noviembre de 2018.
- Añadidas 3 nuevas fotos en diciembre de 2018 así como textos sobre la evolución de la especie, su filogenia y estructura poblacional.
- Añadido nuevo dato de altura en base a observaciones hechas en La Isleta y en Los Giles. Marzo de 2019.

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Detalle de pseudoumbela de Euphorbia aphylla. Las Coloradas, Gran Canaria. Diciembre de 2018.
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Comentarios

Anónimo ha dicho que…
tengo una tolda en el jardín pero no se reproduce como puedo sacar mas plantas
Juanillo ha dicho que…
Muy buenas, perdón por la tardanza en contestar. La tolda se reproduce por semillas, así que debes de conseguir algunas. Intenta conseguirlas de las cápsulas que forma la planta después de la floración. Un saludo
Dj. Javier Romero ha dicho que…
Buenas, ante todo los felicito por tam excelente y completo trabajo, quisiera saber adónde mandarles una foto para que me digan de qué especie es un arbolito que conseguí en la calle arrancado de raíz, Gracias!
Juanillo ha dicho que…
Perdona la tardanza. Puedes mandarla a plantasdemitierra1976@gmail.com un saludo